中脑黑质(中脑)
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1、
1、中脑(mesencephalon,midbrain) 介于间脑与脑桥之间。它从胚胎早期的中脑泡发展而来。在低等脊椎动枢。但在高等动物,许多重要功能都逐渐向大脑皮层集中(这现象叫做功能的皮层化),中脑就只成了发生视、听反射和运动、姿势等反射的皮层下的中枢。
2、主要功能:
3、初级光反射与初级听反射 初级光反射是动物的眼球、头与躯干转向光源的反射;初级听反射是动物的头与躯干转向声源的反射。这两种反射的中枢分别位于四叠体的上丘与下丘。在低等脊椎动物(鱼类、两栖类),上丘与下丘分别是视觉与听觉的高级中枢,但到高等脊椎动物(哺乳类),上、下丘仅成了皮层下的视、听反射中枢。它们分别接受经视觉与听觉传导路径传来的冲动,由上丘发出纤维组成顶盖脊髓束与顶盖延髓束,分别和脊髓前角运动神经元以及支配眼肌的动眼神经核、滑车神经核、外展神经核(后者位于脑桥)发生联系,完成上述的初级光反射与听反射。
4、 眼受光线照射时,瞳孔缩小,叫做瞳孔对光反射。传入冲动来自视网膜,由视神经、视束先到达靠近丘脑的中脑顶盖前区,再经中间神经元到达同侧与对侧动眼神经的动眼神经副交感核(埃丁格氏核),由此发出节前纤维,随动眼神经到睫状神经节,更换神经元后经节后纤维组成的睫短神经进入眼球,支配瞳孔括约肌引起瞳孔缩。
5、 肌紧张是一块肌肉内不同纤维交替发生反射性收缩所引起,它促使肌肉保持一定紧张性,是维持躯体姿势最基本的反射活动。网状结构对肌紧张有调节作用(见脑干网状结构)。切除中脑的延髓动物具有四肢伸肌过度紧张的现象,叫去大脑强直。但中脑的红核可抑制四肢伸肌的紧张性而加强屈肌的紧张性,因此中脑动物基本上无去大脑强直现象。
6、 红核接受小脑与大脑皮层来的冲动,传出纤维到达小脑、脑干与脊髓。黑质接受大脑皮层与纹状体来的纤维,传出纤维到达纹状体、苍白球、中脑被盖、丘脑等处。它们都属锥体外系统,故均与调节随意运动有关。红核与肌紧张调节和翻正反射有关。黑质在人类最发达,是中脑内最大的核,它可合成大量多巴胺(一种神经递质)并经黑质纹体束到达纹状体,故黑质与纹状体内均含大量多巴胺。纹状体内还有乙酞胆碱,正常时黑质、纹状体内的多巴胺和纹状体内的乙酞胆碱之间保持着平衡。黑质病变时平衡即被破坏,引起肌紧张亢进和随意运动的减少,临床称做震颤麻痹,又名帕金森氏??
7、 动眼神经核由许多小核组成,每一小核发出的神经纤维支配一种眼肌,其中除动眼神经副核支配睫状肌与瞳孔括约肌外,其他小核支配下直肌(背核)、内直肌(腹核)、下斜肌(中间核)、上直肌(腹内侧核)、上提睑肌(尾侧中央核)。滑车神经核发出的滑车神经支配。翻正反射 延髓动物无自发的翻正头或躯体的动作,只有中脑动物才具有这种能把头和躯体恢复正常位置的反射。根据引起翻正反射的刺激所作用部位的不同,翻正反射可有4种类型,除其中的视觉翻正反射外,翻正反射的基本中枢位在中脑,一般认为红核起主要作用。
8、 若将兔双眼遮住,提起臀部,使之悬空,这时兔头仍可仰起以维持头在空间的正常位置。这种反射的引起是由于提起臀部会使正常头位发生改变,迷路中本体感受器所受的刺激量即与正常时不同,于是反射地促使颈肌发生收缩,从而使兔头恢复原位。破坏迷路后,头即下垂而不能再保持正常位置,所以叫做迷路翻正反射。
9、 遮住兔眼使侧卧,头自可因迷路翻正反射而复位,此时颈肌必发生扭曲,这就刺激了颈肌内的本体感受器,而反射地促使侧卧的射体也恢复正常位置,叫做颈肌翻正反射。
10、 遮眼侧卧,且破坏迷路,兔头也可恢复正常位置。分析其机制,发现在家兔躯干的另一侧面上加一木板,并给以一定压力时,头即不复正,因而认为遮眼并破坏迷路后侧卧时,头的复位由于体壁两侧所受压力不同而引起,故名体壁翻正反射。这一反射还见于遮眼侧卧,并破坏迷路后又不让其头复位时,躯干将发生翻正,这也是由于体壁两侧所受压力不同所致。
11、 前已提到,使兔悬空并遮眼后可发生迷路翻正反射,破坏迷路后头即下垂,但此时若不遮眼,头又可仰起,保持正常空间位置,这是因为视觉的刺激反射地调节颈肌活动,故名视觉翻正反射。这一反射必须有视觉皮层的参与。
12、 在上述几种翻正反射中,迷路翻正反射对鸟类特别重要,体壁翻正反射对鱼类特别重要。至于人类,则以视觉翻正反射最为重要。
13、 其他姿势反射刺激肛门区可使中脑动物发生排便姿势的动作。若给中脑猫注射雌激素,也可出现正常动物发情所特有的姿势。这说明中脑对上述姿势反射有调节作用。
14、 调节内脏活动刺激或毁损中脑都可影响排尿,表明中脑能控制膀胱活动。中脑损伤可影响汗腺与血管活动。刺激中脑网状结构还可影响血压与心率。可见中脑对某些内脏活动可能有一定调节作用。鉴于与调节内脏活动有关的边缘系统和中脑被盖、中央灰质间存在着密切联系,因此,有人主张把中脑也纳入广义的边缘系统范畴。
15、 其他功能刺激中脑某些部位可使动物“发怒”,故有人认为中脑与情绪活动有关。此外,中脑顶盖接受多方面的神经纤维,所以它不仅是视、听反射的中枢,还可能是触觉、温度觉、痛觉的整合中枢。
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